|
Сторінка 2 Як розвивався опорно–руховий апарат після виходу тварин зі світового океану на сушу?
Для забезпечення підтримки тіла над поверхнею землі і його окремих біоланок відносно одна одної у наземних тварин використовується спеціальний тип нервово–м’язової активності, який називається м’язовим тонусом. Найбільш давній його варіант, так званий периферійний тонус, вперше появляється у земноводних у вигляді специфічної тонічної м’язової системи, здатної підтримувати тривалу статичну напругу без суттєвої затрати енергії.
Тривале скорочення тонічних м’язових волокон базується на механізмі ацетилхолінової контрактури на відміну від фазних м’язових волокон, в основі тетанічних скорочень яких лежить принцип суперпозиції поодиноких фазних скорочень. Властивість «тонічності» первинно присутня і яскраво виражена в гладких міоцитах, які у представників різних філогенетичних типів ( впритул до хребетних) використовувалася для всіх видів рухів. Проте, як відомо [9] , напруження, яке розвивають гладкі м’язи не залежать від їх вихідної довжини. З появою у земноводних жорсткого скелету і кінцівок, які чітко лімітують робочу довжину м’язів появилася, очевидно, необхідність нового рівня організації скелетних м’язів, здатного диференціювати їх напруження в залежності від вихідної довжини і розтягнення. В цьому полягає один з головних механізмів регуляції пози і рухів у ссавців. Очевидно така «логіка» еволюції призвела до того, що функція тонічності у земноводних сформувалася в складі соматичної поперечно – посмугованої м’зової тканини з фіксованою довжиною м’зів, яка уже була притаманна нищим хребетним.
Функція тонічної м’язової системи є ново набутою властивістю, а не однією з примітивних форм організації нервово–м’язового апарату. Встановлено [16], по–перше, що у безпосередніх попередників амфібій водно – хребетна система відсутня. Ймовірно, по–друге, що тонічні і фазні м’язові волокна, зокрема амфібій, походять з одного міобластичного матеріалу, і тільки в процесі диференціації під впливом нервової системи тонічні м’язові волокна набули притаманні їм характеристики. Показано, наприклад, що мембрана тонічних м’язових волокон холоднокровних після денервації здатна генерувати потенціал дії.
Таким чином, очевидним є те, що специфічні характеристики тонічної мускулатури є еволюційно набутими, тобто, як прояв термінової реакції організмів при переході їх з водного середовища на суходіл. Можна думати, що саме із–за швидкоплинності даної реакції (в еволюційному аспекті ) тонічна функція скелетних м’язів реалізувалася в першу чергу на периферії («периферійний тонус»), як безпосередня реакція на нову біомеханічну ситуацію. Ця перевага периферійних механізмів у амфібій очевидно, обумовлена низьким рівнем розвитку їх центральної нервової системи, яка втративши старі інтегративні механізми, ще не набула необхідної досконалості в нових умовах. У відповідності до сучасних уявлень про роль двохсторонньої нервово–м’язової взаємодії в диференціації нейромоторних одиниць можна припустити, що нові функціональні вимоги до м’язів в певній мірі сформували і характер їх іннервації на даній стадії еволюції.
В процесі подальшого розвитку хребетних на суші периферійний механізм м’язового тонусу (ацетилхолінова контрактура) в силу своєї консервативності, очевидно, починає все менше і менше відповідати новим руховим завданням. Вони тісно пов’язані з необхідністю не тільки підтримувати тіло над поверхнею опори, але й заради підвищення маневреності тіла перед початком руху. Саме тому функція тонусу переходить до фазних м’язових волокон з більш лабільним механізмом скорочення, а в організації антигравітаційної діяльності м’язів і тонічної компоненти рухів все більше місце починає посідати центральна нервова система –„центральний тонус”.
У вищих ссавців центральній нервовій системі (ЦНС) належить уже вирішальна роль в організації пози і тонічного компоненту рухів. З цією метою використовуються повільні оксидативні й швидкі гліколітичні фазні м’язові волокна, які в певних співвідношення представлені в різних скелетних м’язах в залежності від їх анатомо–топографічних особливостей (рис.1). Не викликає сумніву, що в постнатальному онтогенезі кінцеве диференціювання скелетних м’язів під час реалізації їх ендогенної програми багато в чому визначається впливом гравітаційного поля Землі.
|
Сайт
