|
Сторінка 5 В цілому отримані результати свідчать про високу мінливість, або динамічність скорочувальних властивостей скелетних м’язів в умовах гіподинамії й гіпокінезії. Розглянемо, які реальні основи цієї мінливості і що можна сказати про її механізми.
У 80–тих роках були опубліковані результати, які в протилежність думці про відносно жорстке ендогенне програмування різних фенотипів м’язових волокон, дозволили сформулювати положення про динамічний характер диференціації скелетних м’язів і поліморфізм м’язових фенотипів. Воно базується на властивостях м’язових волокон різних фенотипів змінювати скорочувальні властивості у відповідності з функціональними вимогами [11]. Подальший розвиток цієї ідеї призвів до формування точки зору, згідно якої різні типи м’язових волокон не представляють в дійсності різні клітинні типи, але є тільки крайніми проявами експресії єдиного генотипу [13].
На нашу думку, в основі мінливості генотипу м’язового волокна лежить поліморфізм скорочувальних білків і лабільність типу енергетичного метаболізму м’язових волокон. В кінцевому результаті функціональний тип м’язового волокна і скелетного м’язу в цілому визначається експресією конкретного міозину, яка задається як власною програмою міогенних клітин, так і впливом екзогенних факторів. Вплив послідніх опосередкований центральною нервовою системою і реалізується комплексом факторів, об’єднаних поняттям „нейротрофічний контроль”. Він є найбільш реальний в результаті переносу аксонним током до м’язу специфічних хімічних речовин (нейротрофінів), які синтезуються в перікаріоні мотонейронів спинного мозку [22].
Вище було показано, що скорочувальні властивості скелетних м’язів різного функціонального призначення трансформуються в експериментальних умовах, в тому числі в умовах гіподинамії й гіпокінезії, в строгій відповідності зі змінами зовнішніх механічних вимог до кожного з них. Чи пов’язана ця перебудова будь–яким чином з мотонейронами ?
Електрофізіологічне тестування мотонейронів (амплітудно–часові характеристики моно – і полісинаптичних відповідей ) в умовах гіпокінезії дозволило встановити, що саме в другій половині експерименту (120–ти добова гіпокінезія), коли достовірно проявляється різниця в ефектах гіпокінезії на різні скелетні м’язи, генералізоване до цього підвищення збудливості в мотонейронах (відповідних сегментів) спинного мозку набуває ознак диференціації; в екстензорному мотонейронному пулі воно змінюється зменшенням збудливості і зберігаються ознаки стійкої гіперполяризації в мотонейронах флексорних м’язів. В тій же ситуації і приблизно в ті ж терміни гіпокінезії цитохімічно встановлені ознаки дедиференціації нервових клітин спинного мозку у вигляді зменшення вмісту в них РНК і білків та суттєвого зниження їх концентрації. Аналогічні ознаки змін виявлені в нервових клітинах спинного мозку і мозочка у експериментальних тварин на біосопутниках «Космос» [7]. Зокрема, на підставі динаміки змін абсолютного вмісту і концентрації білків та РНК зроблений висновок про зниження функції клітин Пуркінє мозочка і пригнічення метаболізму в нервових клітинах моторної зони кори великих півкуль.
|
|
Рис.2. Збільшення концентрації РНК в альфа– мотонейронах спинного мозку після 30– ти діб реадаптації. Фарбування по Нислю. Об. 60, ок.20.
Дані отримані нами й іншими авторами під час моделювання гіпокінезіїї й гіподинамії [13,15,20,24,25,26] вказують на те, що в мотонейронах поперекового відділу спинного мозку теж відбуваються певні зміни в метаболізмі водорозчинних білків, які свідчать про пригнічення їх функціональної активності. І навпаки, в період реадаптації (на 30 день) були виявлені ознаки активації білкового метаболізму мотонейронів спинного мозку ( рис.2). Крім цього, встановлено достовірне зниження вмісту білків в чутливих нейронах спинномозкових вузлів.
|
Сайт
